多細胞生物的源起

生命是個奇蹟,當精子與卵子結合的那一剎那,久久即已蓄積沉潛其中的生命力,一迸而出。受精卵首先一而二,二而四快速地分裂增生,形成一團混沌無定型的細胞組織。按著宛若有一隻無形的手,從組織深處牽引拉扯,胚胎的雛形轉瞬間形成。按著像阿米巴似的觸手,瘋狂地向內外四處試探延展。看似任意的摸索,但卻總能及時而準確地找到該落腳的地方。

另一方面,原先看完全相同的細胞,在胚胎塑鑄的過程中,也逐漸呈現細微但明顯的變化,譬如說:突然有些細胞開始進行規則性的收縮,接著就有一些淡紅色的細胞,在管狀組織中受到擠壓而流動。至此一個複雜的生命形態,終於可以依稀地看出一些端倪來了!

從以上簡單的描述中,我們不難體會,在胚胎發育的背後,有二個重要的機制在主導。一是從受精卵中迸發出的「生命力」,而另一則是,在背後指揮發育過程進行的那隻「無形的手」。前者可視為胚胎發育的啟動開關,而後者則是一個層次分明,環環相扣的發育程式。精卵結合明顯提供了一個訊號,段動儲存在融合的細胞核裡的發育程式,讓它依次展開運作。

在過去三十年中,透過對果蠅、線蟲、老鼠等胚胎發育的研究,我們已經開始瞭解不少發育程式中重要的指令是什麼。譬如有某些指令負責果蠅大腿的發育,把這些指令錯置到觸角發育的程式中,它居然就可以在果蠅原先長觸角處,指揮那兒的細胞長出一對大腿來。但另一方面,我們對發育的啟動開關就瞭解的太少了! 精子與卵子的結合,兩個細胞核的融合當然是啟動開關的一部份,但接下來細胞分裂導致細胞質在兩個子代細胞間分佈的不均勻,也可能是啟動開關中重要的訊號。

受精卵開始生長分裂,是不是就表示發育程式已經正式開動了呢?  答案似乎不完全是!因為當受精卵分裂成二個子代細胞時,每個細胞單獨分離出來,仍然能夠發育出一個完整的生物個體,表示這時候完整的發育程式還沒有真正開始運轉。當然另一個可能性是,所謂的發育程式並非嚴格遵循一個線性的次開,而是有一些功能重疊,但卻是平行處理的指令在運作。在某些特定的環境裡,特定的外界訊號可以讓已經走了一段路的胚胎細胞,再回頭重新開始進行發育。

另一方面,當胚胎分裂到四或八個細胞的階段,我們可以任意取走一個細胞來分析這個胚胎是否帶有錯誤的基因訊息。如果這個細胞檢查的結果通過考驗,若將剩下二個細胞的胚胎送回母體,它仍然可以發育成為一個完全正常的個體,不會因為少了四分之一的材料而有發育不良的情況產生。

看到哺乳類動物的胎胚發育有如此神奇的變化,我們難免會問:這樣複雜的發育程式究竟怎麼來的? 要回答這個問題,我們首先就得先瞭解生物在地球上的發展史。

在地球上出現的最早的生命型式大約在35億年前,原始的生命必然是以單細胞的型式存在。對單細胞生物而言,許多細菌最多只能在一起以形成菌落。碰到惡劣環境時,有些細菌會蛻變成袍子,進行冬眠以待時機好轉。它唯一需要知道的只是長或不長,而沒有什麼複雜的發育程式可言。單細胞生物在地球上寂寞地等待了近三十億年,才開始有多細胞生物的同伴出現。多細胞生物為什麼會出現?二個以上的細胞結合在一起生活有什麼好處?如果多細胞的結合真有什麼了不得的好處,為什麼在他們出現前的二十多億年間,無跡可尋?

就有限的食物供應來說,許多細胞在一起其實比起單細胞來說是不利的。因此要讓多細胞生物出現有二個條件,一是單細胞的基因必然先要發生某些變異,使得細胞與細胞間能夠有效地結合在一起。第二個條件則是外界環境的改變,有利於這種多細胞的生存。譬如說:多細胞生物最外層的細胞可以形成保護層,使得內部細胞不容易受到環境的傷害。或是說外層細胞可以讓個體移動,在惡劣的環境裡更容易找到食物。

因此我們可以想像,有一個細胞基因發生了突變,當它分裂成二個細胞,這二個細胞居然不能像其他細胞分裂後就各奔東西,而”被迫”粘合在一起,恰好又碰到某種災難,使得這些”有伴的細胞”如魚得水,活得比那些落單的兄弟們更好,於是這些變異種就保留下來,成了最早多細胞生物的芻型。細胞與細胞間的結合是多細胞生物能夠產生的先決條件,但不同形態的細胞可以發展出不同的結合方式,譬如那些能夠行光合作用的細胞,它們能自食其力,因此最關心的課題是自身的安全,這些細胞產生一層堅固的細胞壁來保護自己,1他們也就利用細胞壁固著在一起,形成了植物前身。

但是那些不能行光合作用的細胞,必須靠捕食其他為生,就決不能有硬殼,這些細胞就只能透過蛋白將彼此黏合在一起,這些生物不但靠捕食〝他人〞為生,還得時時刻刻防止被他人捕食,因此他們必須具備敏捷的行動與偵測外界環境變化的能力,往後就成了動物的前身。當然還有一群細胞,自己不能行光合作用,但又用厚重的細胞壁把自己保護起來,他們必須只能「寄生」,透過分泌一起酵素去分解宿主的身體以取得養分。這些生物日後就逐步演化成今天的「真菌」!

最早的生命起源始於海洋,多細胞生物也不例外,是在海水中孕育出來的。因此遠古的陸地上是難見生命的痕跡!海中的動物上了陸地是無法在了無生機的陸地上生存。但是能行光合作用的植物因風浪或是地殼變遷非情願地到了陸上,它只要能決水份的吸收/保存與氣體的交換就有可能存活下來,首先那些葉片上有氣孔(方便光合作用的氣體交換)和臘質(防止水份蒸發)的植物,就能在乾涸的水邊生存。若有些細胞能分化出根來,抓牢潮濕的土地,就不會被風任意吹到缺水的內陸。這樣就形成了陸生蘚苔植物的雛型。

植物在陸地上站穩了腳步,彼此間競爭的重點就成了如何得到陽光的眷顧。爭先恐後地向上發展成了唯一的選項。但如何把根部吸收的水份送到樹頂和把樹頂葉片光合作用的產生的養分迭回根部就成了當下最大的挑戰。基因的變異使得一些細胞得以分化成「管束」的結構,解決了上/下輸送的瓶頸,這些植物立刻取得了生存的優勢而涵蓋了整個大地。它們就是蕨類植物的興起!

蕨類植物曾經是陸上植物最主要的物種,但是今天陸上卻是被子植物的天下,是誰決定了蕨類的衰退與被子植物的興盛?天候與動物提供了這個問題的答案!三億多年前地殼變動形成了一塊冷大陸,冷大陸的形成使得在溫曖潮溼環境下生長的蕨類植物,突然得面對旱乾寒冷的內陸氣候。蕨類來傳宗接代的孢子對嚴苛環境的耐受性顯然不及「種子」,於是全面敗陣下來成了今日 煤炭的原料,取而代之的則是裸子植物。另一方面,陸生的植物使得海中動物「上陸」後仍然有生路!動物以植物為食物,植物又能藉重動物什麼樣的特點?當植物以花蜜吸引昆蟲前來取蜜,順帶傳送花粉,或是把它的種子以甜美的果肉包裹,吸引動物取食但將不消化的種子遠播他鄉,這種動植物間互利互惠的關係,使得被子植物成了今天陸生植物的主流!

但是同樣約二百多種細胞,可以構成從老鼠到鯨魚這樣型態完全不同的生物。就像相同的磚、瓦、水泥,鋼筋可以建成小巧的花園洋房,也可以建成一百層的摩天大樓。而所依循的就是軀體藍圖。

這裡其實是發育程式中最精微與最不容易掌握的部份。譬如說:是那些指令讓我們的手長出五個分開的手指?這裡牽涉到的,不只是找出那一個或幾個指令(基因)負責手的發育;還要瞭解在一個在時間加上三度空間的發育過程中,指令與指令;指令的產物與指令的產物,到指令的產物與環境之間的相互影響與協調。這些作用都可能是決定手的形狀的重要因素。因此發育程式的運作牽涉到許多極端複雜的訊息作用所形成的網路,而最後所呈現出的結果,則是一個獨一無二的生物軀體型態

另一方面,動物的出現與大氣層中氧約含量有絕對密切的關係,所有的動物細胞都需要利用氧。原始動物的結構非常簡單,像水母、海棉。溶在水裡的氧可以直接滲透到表面的,或表面下一、二層的細胞。但是,一旦細胞的表層數再多就不行了。內部深處的細胞會因為得不到充份氧的供應而死亡。

但是如果有些細胞能「分化」成具有攜帶氧氣的功能(如血球),加上一個幫浦(心臟)讓這些細胞在體內流動,生物個體的厚度就不在是個限制。像海中的魚類,光靠身體表面的細胞無法從水裡吸取足夠的氧,於是有些細胞就要分化成「鰓」。透過無數折疊的表面,以增加循環系統與水接觸的面積,來有效地取得水中的氧!另外動物還有一個特徵就是要進食(口),消化(腸)到排泄(肛門)。從最原始的鞭毛蟲,到最複雜的人,這個基本結構是完全一樣的。當然循環系統就同時擔負起養份輸送的工作了!有了這樣的分工,生命才能再次突破種種自然的限制而澎浡發展。

瞭解多細胞生物建構的基本原理──結合與分化之後,接下來讓我們來看看發育程式中另一個核心──軀體藍圖。一個成人身上大約有幾兆個細胞,這麼多的細胞都是從一個受精卵不斷的生長、分裂而來。但是透過分化的程式,一個受精卵大約可以產生二百多種功能各自不同的分化細胞,像心、肺、神經等等。

再舉一個例子來說明:人和黑猩猩間的遺傳訊息非常接近,相似度高達百分之九十八以上,但是依照如此相近的遺傳訊息,二者發育出來的卻是長相完全不同的二種生物。人與猩猩基因之間這百分之一的差別,並不是說他們百分之九十九的基因完全相同,只有百分之一的基因完全不同;而是說他們之間每一個基因都有些少許的差異。究竟是那些基因間微細的差異,造成人與猩猩成長發育的差別,我們恐怕很難找到肯定的答案!

從解析胚胎的發育,我們不僅可以認識這個調控程式的複雜與細緻,同時我們還可以從中窺伺在過去幾億年中,多細胞生物在演化過程中所累積的經驗與展現的智慧。生命真是一個奇蹟!

相片作者 : xalamay (Taking A Break) 相片來源: http://www.flickr.com/photos/xalamay/2366657779/